傅胖中的小窩
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ATP
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牛刀小試
酵 素
1.
根據考古學者的驗證,古埃及人很早就知道利用酵素來釀造酒類,此釀酒原理是利用酵母產生的酵素,使穀類或水果中的糖分進行發酵作用,而酒精就是產生的代謝物之一。酵素原文
enzyme
一字源自希臘文,原意即為「
in yeast
」,是用於描述酵母細胞內所含的神奇轉換力量,可將穀類或水果變成好喝的酒類。
2.
英國科學家哈登(
Arthur Harden, 1865
~
1940
)和瑞典科學家奧勒.歇爾(
Hans von Euler-Chelpin, 1873
~
1964
)因研究醣類發酵過程及發酵酶的作用而共同獲得
1929
年諾貝爾化學獎。研究結果顯示細胞在有氧的環境下進行呼吸作用分解葡萄糖獲得能量(
ATP
),而在缺氧的環境下,細胞仍可分解葡萄糖獲得少許能量,但無法將葡萄糖完全分解成
CO2
及
H2O
而得到大量能量。例如:氧供應不足時,酵母菌仍可將葡萄糖分解並轉變成乙醇(酒精)及
CO2
。
3.
美國生化學家桑那(
James Betcheller Sumner, 1887
~
1955
)於
1926
年由刀豆(
Jack bean
)中分離出尿素酶(
urease
),此為第一個在細胞外以結晶形態純化的酵素,桑那同時也證實酵素的本質為蛋白質,因此於
1946
年獲得諾貝爾化學獎。
4.
以人類細胞為例,酵素催化的反應約有
3000
種,雖然數目眾多,但其反應類型可歸為氧化還原、官能基轉移(
group transfer
)、水解、非水解性切割(
nonhydrolytic cleavage
)、異構化與重組(
isomerization and rearrangement
)及鍵結形成(
bond formation
)等
6
種,因此酵素的命名與分類也分為氧化還原酶(
oxidoreductase
)、轉移酶(
transferase
)、水解酶(
hydrolase
)、異構酶(
isomerase
)、裂解酶(
lyase
)與接合酶(
ligase
)等
6
類。
酵素的特性
1.
酵素不能使無法發生的反應進行,只能加速可發生的反應。例如:雙氧水(
H2O2
)置於室溫下會慢慢分解成
H2O
及
O2
,但其速率很慢,當加入過氧化氫酶(
catalase
)時,上述反應的速率可增加
109
倍。
2.
酵素加速反應的進行可以柯許蘭(
Daniel Koshland
)提出的誘導-契合模型(
induced-f it model
)說明。酵素作用的受質有參與反應的特定化學基團(
chemical group
),此化學基團與酵素活性部位(
active site
)的化學基團並非完全互補,當受質進入活性部位時,彼此的接觸會壓迫部分的鍵結而使其較易反應,因此可促成新鍵結的形成(圖
1
-
37
)。
3.
酵素的作用具有專一性,只對特定受質進行催化反應,例如:蛋白酶(
protease
)只分解蛋白質,脂肪酶(
lipase
)只分解脂肪。當飽餐一頓後,食物由口腔經食道進入消化系統,食物中的澱粉、脂肪及蛋白質需經消化轉變成小分子後,才能被吸收利用。消化過程中,不同的階段有不同酵素分泌參與食物的分解,例如:唾液中有唾液澱粉酶(
ptyalin
),胃液中有胃蛋白酶(
pepsin
),腸液中有麥芽糖酶(
maltase
)、蔗糖酶(
sucrase
)、乳糖酶(
lactase
)及腸脂肪酶(
intestine lipase
),胰臟分泌蛋白酶、澱粉酶及脂肪酶等。所有酵素各有其受質專一性,在共同作用下完成消化作用。
4.
酵素加速反應進行的機制有數種:
(1)
酵素可提供接合位吸引受質,使受質的局部濃度提高而增加反應速率。
(2)
受質與酵素的接合可將受質調整至適合反應的方位(如受質與酵素間電子軌域的重疊),增加受質與酵素活性部位間的反應(如有助於電子的轉移)。
(3)
酵素活性部位的胺基酸側鍵可促進受質釋出或接受的氫原子(如水解作用中的酸鹼催化機制),使鍵結容易發生反應。
(4)
酵素可提供非極性的環境,當受質與接合位緊密結合時,可避開水中氫鍵的干擾,使反應較易進行。
5.
酵素催化反應時提供受質接合位與受質接合而增加反應效率,當反應終了,產物釋出後,酵素回復其原有的受質接合位,可再與另一受質接合而進行下一次反應,過程中酵素未被消耗,因此可重複被使用。
6.
受質濃度增加時,受質與酵素之間的碰撞次數增加,有更多的受質與受質接合位接合,因此單位時間內有更多的產物生成。當受質濃度高到酵素的所有受質接合位都已被受質填滿時,酵素的活性無法再提升,此時反應速率達到飽和的現象。
影響酵素活性的因子
1.
在適當的溫度範圍內,酵素活性會隨著溫度上升而增加(參見課本
P.28
圖
1
-
26
),當溫度超出此範圍時,酵素活性會迅速下降。例如:天氣酷熱時到游泳池游泳或戲水,下水前必須做好熱身運動,下水後才不致發生抽筋而造成危險。棒球比賽中,球場上除了有先發投手投球外,牛棚(
bullpen
)裡通常也有中繼或救援投手進行熱身。因熱身能使肌肉細胞的酵素處於適合作用的溫度,一旦進行劇烈運動時,可充分參與肌肉細胞運動所需進行的反應。同樣的,將食物置於冰箱中保存,細胞內酵素的活性通常在低溫時較低,因此細菌分解食物的能力較差。將食物置於冰箱外或在較熱的天氣下,酵素因溫度較高而有較強的活性,因此食物較易腐敗。
2.
酵素在適當的
pH
值範圍內,才有最佳的催化活性,主因是
pH
值的改變能影響酵素的構形及受質接合位。酵素在不適宜的
pH
值下,會有變性沉澱的現象,此現象正如在豆漿中添加醋時,可觀察到豆漿中的蛋白質發生沉澱。大部分的酵素適合在接近中性的環境下作用,如唾液澱粉酶在中性環境中可發揮最大作用將澱粉水解成麥芽糖等,當食物進入胃部時,胃酸(
HCl
)的分泌使胃中的
pH
值約為
2
~
3
,因此唾液澱粉酶發生變性而失去作用。然而,胃蛋白酶最適合在酸性環境下作用,因此在胃可發揮最大作用將蛋白質水解成較小的胜肽。當食物經胃進入小腸時,會促使胰臟分泌含有酵素及大量
HCO3
-
的胰液至小腸中,
HCO3
-
可中和食糜的酸性使小腸中的
pH
值為中性偏微鹼,而與食物一起進入小腸的胃蛋白酶在
pH
值大於
5
時會失去活性,但中性偏鹼的環境正好適合胰蛋白酶發揮作用,因此可接力進行食物中蛋白質的分解。
3.
重金屬離子
Hg2
+
、
Pb2
+
、
Cd2
+
及砷化物等,會與酵素的硫氫基團(-
SH
)產生非專一的接合,改變酵素的構形或受質接合位,導致受質無法接合而使酵素失去活性。
4.
酵素的活性可受許多小分子的調節,如細胞內的代謝中間產物或能量的表徵分子如
ATP
、
ADP
、
AMP
等,此類分子會與酵素的特殊部位接合而改變酵素的構形,進而改變酵素的催化活性以調控細胞的新陳代謝。許多合成的化合物因構造與特定酵素的受質類似,可與特定酵素接合,使得酵素無法與真正受質接合而失去作用,許多臨床的藥物即屬於此類化合物。